Покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях.

Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические образования - хрящи .

Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества: межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашенных гематоксилинэозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. В действительности в межклеточном веществе имеется большое количество коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы.

Второе отличие гиалинового хряща - вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона - так называемый территориальный матрикс . Это связано с тем, что хондроциты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, потому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом .

Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон:

В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.

В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически очень активные: с крупными митохондриями, хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, аппаратом Гольджи с многочисленными везикулами.

Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слой. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды.

Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном за счет синовиальной жидкости полости сустава.

Эластический хрящ

Имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани.

Особенности:

в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу;

содержит много воды;

не обызвествляется (не откладываются минеральные вещества).

Волокнистый хрящ

Расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно - образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый

хрящ. Хондроциты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.

Классификация хрящевых тканей

Межклеточное вещество

I. Хондробласты

Клетки

Дифферон хрящевой ткани хондрогенные клетки →хондробласты → хондроциты.

II. Хондроциты

Морфология	а) Хондроциты - главный тип клеток хряща. б) Они имеют -больший (по сравнению с хондробластами) размер -и овальную форму. Хорошо развиты гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи
Расположение в ткани	Хондроциты -лежат в особых полостях межклеточного вещества (лакунах) и -часто образуют изогенные группы (из 2-6 клеток), происходящие из одной клетки.
Функциональная активность	-Некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, -Хондроциты, прекратившие деление, активно синтезируют компоненты межклеточного вещества.
Интерстициальный рост хряща	За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри- интерстициальный рост.

Исходя из особенностей строения межклеточного вещества , хрящевые ткани делят на 3 вида - волокнистую, гиалиновую и эластическую.

	Волокнистая хрящевая ткань	Гиалиновая хрящевая ткань	Эластическая хрящевая ткань
Основная особен- ность	Большое количество одинаково ориентированных коллагеновых волокон. Нет надхрящницы	Большое количество протеогликанов.	Наличие сети эластических волокон.
Следствие	Способность противостоять большим напряжениям.	Высокая упругость.	Помимо прочности и упругости - высокая эластичность.
Колла- геновые структуры	В данном хряще, как и в собственно соединительных тканях, содержится -коллаген I типа, -образующий волокна.	В этих двух видах хряща содержится -коллаген II типа, который -является более гидрофильным и -образует лишь фибриллы (не объединяющиеся в волокна).
Локали- зация	1) Межпозвонковые и суставные диски 2) Места прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу.	1) Суставные поверхности костей. 2) Воздухоносные пути. 3) Места соединения рёбер с грудиной. 4) У плода формирует скелет	1) Ушная раковина, слуховая труба 2) Некоторые хрящи гортани.

2.3.2. Гиалиновая хрящевая ткань

а) Внешне эта ткань имеет голубовато-белый цвет и похожа на стекло,
с чем и связано её название (греч. hyalos - стекло ).

Надхрящ- ница	а) В надхрящнице гиалинового хряща различают - наружный волокнистый и - внутренний клеточный слои. б)- В волокнистом слое, состоящем из коллагена 1 типанаходятся - кровеносные сосуды, питающие хрящ, а в клеточном(прилегающем к хрящу) -- хондробласты
Два типа хондро- цитов	а) Сразу под надхрящницей располагаются -молодые хондроциты б) Глубже находятся - зрелые хондроциты - -крупные овальные клетки со светлой цитоплазмой, -образующие изогенные группыпо 2-6 клеток.
Межкле- точное вещество	а) А. Непосредственно вокруг изогенных групп хондроцитов межклеточное вещество является оксифильным. Б. Причина - наличие здесь большого количества коллагеновых фибрилл, образующих капсулу лакуны.
б) А. В более отдалённых зонах межклеточное вещество становится базофильным. Б. Здесь преобладает аморфный компонент, представленный протеогликанами.

2.3.3. Эластическая хрящевая ткань

Эта ткань имеет желтоватый цвет из-за наличия эластических волокон.

3. Костные ткани

3.1. Компоненты костных тканей

63.Развитие, строение, количество и функциональное значение эозинофильных лейкоцитов.

64.Моноциты. Развитие, строение, функции и количество.

65.Развитие, строение и функциональное значение нейтрофильных лейкоцитов.

66. Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща.

67.Строение кости как органа. Регенерация и трансплантация костей.

68.Строение пластинчатой и ретикулофиброзной костной ткани.

69.Костные ткани. Классификация, развитие, строение и изменения под влиянием факторов внешней и внутренней среды. Регенерация. Возрастные изменения.

70.Хрящевые ткани. Классификация, развитие, строение, гистохимическая характеристика и функция. Рост хрящей, регенерация и возрастные изменения.

72. Регенерация мышечных тканей.

73.Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Развитие, строение типичных и атипичных кардиомиоцитов. Особенности регенерации.

74.Поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Развитие, строение. Структурные основы сокращение мышечного волокна.

76.Нервная ткань. Общая морфофункциональная характеристика.

77.Гистогенез и регенерация нервной ткани.

78.Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Строение и функция. Процесс миелинизации.

79.Нейроциты, их классификация. Морфологическая и функциональная характеристика.

80.Строение чувствительных нервных окончаний.

81.Строение двигательных нервных окончаний.

82.Межнейральные синапсы. Классификация, строение и гостофизиология.

83.Нейроглия. Классификация, развитие, строение и функция.

84.Олигодендроглия, ее местоположение, развитие и функциональное значение.

88.Парасимпатический отдел нервной системы, его представительство в составе цнс и на периферии.

89.Спинальные нервные узлы. Развитие, строение и функции.

70.Хрящевые ткани. Классификация, развитие, строение, гистохимическая характеристика и функция. Рост хрящей, регенерация и возрастные изменения.

Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и, как и все другие ткани внутренней среды, состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механиче­скую функцию.

Хрящевые ткани (textuscartilagineus). Классифициру­ются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации меж­клеточного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80 % воды, 10-15 % органических веществ и 5-7 % неорганиче­ских веществ.

Развитие хрящевой ткани, или хондрогенез, складывает­ся из 3 стадий: 1) образование хондрогенных островков; 2) об­разование первичной хрящевой ткани: 3) дифференцировка хрящевой ткани.

Во время 1-й стадии мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеются гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты.

Во время 2-й стадии в хондроцитах хорошо развиты гра­нулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроци­ты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген II типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно.

При наступлении 3-й стадии в хондроцитах более интен­сивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондроитинсульфаты (хондроитинсерная кислота), которые окрашиваются основными краси­телями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно.

Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток фор­мируется надхрящница, состоящая из 2 слоев: 1) наружного, более плотного, или волокнистого, и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехон- дробласты и хондробласты.

Аппозиционный рост хряща, или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хон­дробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают выра­батывать межклеточное вещество хрящевой ткани.

Интерстициальный рост хрящевой ткани осуществляет­ся за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, кото­рые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, выраба­тывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани.

Клетки хрящевой ткани (chondrocytus). Составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт), хондробласт, хондроцит.

Хондробласты (chondroblastus) находятся во внутрен­нем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии.Функ­ции хондробластов:

1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки);

2) в процессе дифференцировки пре­вращаются в хондроциты;

3) обладают способностью к митотическому делению.

Хондроциты располагаются в хрящевых лакунах. В ла­куне вначале находится 1 хондроцит, потом, в процессе его митотического деления, образуется 2, 4, 6 и т. д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.

Хондроциты I типа обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты распола­гаются в молодом хряще.

Хондроциты II типа располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменыпается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачи­вают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты), поэтому основное межклеточ­ное вещество вокруг них окрашивается базофильно.

Хондроциты III типа находятся в старом хряще, утрачи­вают способность к синтезу гликозаминогликанов и выраба­тывают только белки, поэтому межклеточное вещество во­круг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное окси­фильно (белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами II типа) и само наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделе­ны в то время, когда в хряще были только молодые хондроци­ты I типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца во­круг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.

Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагено- вого типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофиль­но межклеточное вещество, тем оно более упруго и более про­ницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и ми­кромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макро­молекулы обладают антигенными свойствами, но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).

В основном веществе хряща имеются коллагеновые во­локна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление последних зависит от механического воздействия на хрящ. В межкле­точном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

Возрастные изменения хрящевой ткани. Наиболь­шие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уме­ньшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к умень­шению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению про­ницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного веще­ства внутри хрящевого.

Хрящевая ткань – это склетечная соединительная ткань, выполняющая опорную, защитную и механическую функции.

Строение хрящевой ткани

Хрящевая ткань состоит из клеток - хондроцитов, хондробластов и плотного межклеточного вещества, состоящего из аморфного и волокнистого компонентов.

Хондробласты

Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду и постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани - хондроциты.

Хондроциты

Хондроциты по степени зрелости , по морфологии и функции подразделяются на клетки I, II и III типа. Все разновидности хондроцитов локализуются в более глубоких слоях хрящевой ткани в особых полостях - лакунах .

Молодые хондроциты (I типа) митотически делятся, однако дочерние клетки оказываются в одной лакуне и образуют группу клеток - изогенную группу. Изогенная группа является общей структурно-функциональной единицей хрящевой ткани. Расположение хондроцитов в изогенных группах в разных хрящевых тканях неодинаково.

Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из волокнистого компонента (коллагеновых или эластических волокон) и аморфного вещества, в котором содержатся главным образом сульфатированные гликозоаминогликаны (прежде всего хондроитинсерные кислоты), а также протеогликаны. Гликозоаминогликаны связывают большое количество воды и обуславливают плотность межклеточного вещества. Кроме того, в аморфном веществе содержится значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют.

Классификация хрящевой ткани

В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

Гиалиновая хрящевая ткань

характеризуется наличием в межклеточном веществе только коллагеновых волокон. При этом коэффициент преломления волокон и аморфного вещества одинаков и потому на гистологических препаратах волокна в межклеточном веществе не видны. Этим же объясняется определенная прозрачность хрящей, состоящих из гиалиновой хрящевой ткани. Хондроциты в изогенных группах гиалиновой хрящевой ткани располагаются в виде розеток. По физическим свойствам гиалиновая хрящевая ткань характеризуется прозрачностью, плотностью и малой эластичностью. В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав крупных хрящей гортани (щитовидный и перстневидный), трахеи и крупных бронхов, составляет хрящевые части ребер, покрывает суставные поверхности костей. Кроме того, почти все кости организма в процессе своего развития проходят через стадию гиалинового хряща.

Эластическая хрящевая ткань

характеризуется наличием в межклеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон. При этом коэффициент преломления эластических волокон отличается от преломления аморфного вещества и потому эластические волокна хорошо видны в гистологических препаратах. Хондроциты в изогенных группах в эластической ткани располагаются в виде столбиков или колонок. По физическим свойствам эластическая хрящевая ткань непрозрачна, эластична, менее плотная и менее прозрачная, чем гиалиновая хрящевая ткань. Она входит в состав эластических хрящей : ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хрящей гортани и средних бронхов, а также составляет основу надгортанника.

Волокнистая хрящевая ткань

характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо), а также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.

Различают следующие два понятия, которые нельзя путать - хрящевая ткань и хрящ. Хрящевая ткань - это разновидность соединительной ткани, строение которой изложено выше. Хрящ - это анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы .

Надхрящница

Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.

В надхрящнице выделяют два слоя :

наружный - фиброзный;

внутренний - клеточный или камбиальный (ростковый).

Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки - прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты. В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница, как составная часть хряща, выполняет следующие функции: обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань; защищает хрящевую ткань; обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.

Хрящи, представляют собой, особый вид соединительной ткани. Наряду с костями, они формируют опорно-двигательную систему человека. Все виды хрящей (гиалиновые, волокнистые и эластические ) выстилают поверхности костей , которые при движении взаимодействуют с другими частями суставов, а так же в иных местах, где требуется гибкая, но прочная соединительная ткань.

В основном тело хряща состоит из клеток-хондроцитов, вокруг которых образуется упругое межклеточное вещество. В нём развиваются нити из белков коллагена и эластина.

Хрящи имеют отличительную особенность - в них нет кровеносных сосудов, и они не иннервированы. Питание хондроцитов осуществляется с помощью перихондрия (надхрящницы) и синовиальной жидкости, содержащейся в суставной сумке.

Виды хрящей (гиалиновые, волокнистые, эластические)

Различают 3 вида хрящевой ткани: гиалиновая, эластическая и волокнистая. Принадлежность к какому-либо типу определяется содержанием и типом белковых волокон. Так, гиалиновые хрящи содержат небольшое их количество, эластические - много эластина, а волокнистые – много коллагена.

Гиалиновые хрящи . В составе гиалиновых хрящей содержится примерно 80% воды, 15% органических веществ и 5% - минеральных солей. Ткань очень прочная, имеет голубоватый полупрозрачный цвет и небольшое количество волокон (в основном коллагеновых). В теле суставов они выполняют функцию амортизатора между костями , обеспечивая так же их плавный ход и подгонку друг к другу. Именно из них образуется первоначальный скелет в зародыше, феноменальная способность к росту позволяет ему (зародышу) развиться во взрослого человека, увеличив размер и массу в несколько раз.

Гиалиновая хрящевая ткань применяется там, где организму требуется её жёсткость - суставы, крепления рёбер, структуры лица и гортани, другие места. Так, из нее образован нос, частично - речевой аппарат, трахея и бронхи . Из нее состоят образования, которые крепят ребра к позвоночнику и грудине, позволяя им двигаться в процессе дыхания.

Эластические хрящи . В эластических хрящах преобладает белок эластин, хотя коллаген тоже присутствует. Высокой концентрацией эластина обусловлен желтоватый полупрозрачный цвет. Эта ткань прочная, но менее упругая, она легко принимает нужную форму. В отличии от гиалиновой, этот вид не костенеет со временем .

Именно из этой хрящевой ткани состоят ушные раковины и, частично, среднее ухо. А так же надгортанник, некоторые другие хрящи гортани и речевого аппарата.

Волокнистые хрящи . Ткань волокнистых хрящей, помимо хондроцитов и межклеточного вещества, имеет значительное количество коллагеновых волокон. Этим обусловлена её способность выдерживать колоссальные нагрузки , оставаясь упругой.

Применяется там, где эти нагрузки присутствуют. Наиболее яркий пример - межпозвоночные диски. У них весьма важная роль - позвоночник, с одной стороны, очень нежный орган, хранилище спинного мозга, а с другой - ключевая часть опорно-двигательной системы, которая ежедневно держит на себе вес половины тела. Другие примеры - точки соединения связок и костей, неподвижные соединения костей (например, тазовых).

Образование и развитие хрящей скелета человека

Зачаток скелета в эмбрионе образуется из плотной соединительной ткани. В процессе роста она становится жёстче, её пронизывают волокна, на выходе получается хрящ. После этого развитие разделяется на 2 направления:

Образование надхрящницы . Тонкая пластинка, служащая для питания, роста и регенерации хрящевой ткани под ней. Она образована двумя слоями разных видов ткани: внешний слой (фиброзный) занимается произведение коллагеновых волокон, а внутренний содержит недозревшие хондроциты. По мере дозревания они переходят в тело хряща, способствуя его росту, а после того, как процесс завершится - превращается в надкостницу.

Образование эпифизарной пластинки , которая выстилает поверхность растущих в длину костей. Она предназначена в основном для производства новой костной ткани. При половом созревании хрящевые клетки эпифиза прекращают деления, превращаясь в кость.

Третий способ образования хряща стоит особняком. Это так называемая костная мозоль. Она возникает при переломах, когда соединительная ткань вокруг повреждённого участка сгущается, постепенно превращаясь в хрящ. Затем с ним происходит процесс оссификации, создаётся новая костная ткань в месте перелома.